Брожение и дыхание

Аэробное окисление пирувата в митохондриях до углекислого газа и воды с запасанием энергии в виде АТФ называют клеточным дыханием.

Клеточное дыхание следует отличать от физиологического процесса дыхания, под которым понимают собственно газообмен через поверхность специализированных органов дыхания и сопутствующие этому процессы (например, вентиляция легких).

Окисление пирувата

Поступая из цитоплазмы в митохондрии, пируват сначала утрачивает один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстановительного эквивалента НАДН и молекулы ацетилкофермента А (ацетил-КоА).

Окисление ацетилкофермента А

Ацетил-КоА в матриксе митохондрий окисляется в цикле Кребса (также называют цикл ди- и трикарбоновых кислот, или цикл лимонной кислоты) до СО2 и Н2О. В результате образуется одна молекула нуклеозидтрифосфата (у растений - АТФ, у животных - ГТФ), а электроны, извлеченные из субстрата при окислении, присоединяются к коферментам НАДН и ФАДН2, которые в восстановленном состоянии являются одной из форм восстановительных эквивалентов.

Восстановительный эквивалент с биохимической точки зрения представляет собой пару электронов. Восстановительные эквиваленты могут передаваться при окислительно-восстановительной реакции непосредственно от одного субстрата к другому, или через посредников, в качестве которых выступают коферменты НАДН и ФАДН".

Затем НАДН и ФАДН2 окисляются на внутренних мембранах митохондрий, отдавая электроны в дыхательную цепь переноса электронов. Транспорт электронов сопровождается переносом протонов  в межмебранное пространство митохондрий. Окночательно электроны сбрасываются на атомы кислорода. Этот процесс сопровождается образованием молекул воды.

Из межмембранного пространства протоны водорода транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов - АТФ-синтаз, а выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез 34 молекул АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.

Брожение - анаэробный процесс превращение органических веществ, которые протекает с высвобождением небольшого количества энергии. Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию, поэтому промежуточные продукты брожения могут использоваться в ходе клеточного дыхания. 

Брожение осуществляется в два этапа:

1. Гликолиз (окисление глюкозы до пировиноградной кислоты) - синтезируются две молекулы АТФ в расчете на одну солекулу глюкозы.

2. Метаболизация пирувата. В отличие от дыхания пируват или продукты его расщепления не окисляются, а восстанавливаются с образованием конечных продуктов. Энергия не накапливается.

По наименованию конечных продуктов, которые выделяются из клетки, называют тип брожения: молочно-кислое, спиртовое, уксуснокислое, маслянокислое, щелочное (метановое).

Существует группа прокариотических микроорганизмов, у которых брожение является единственным способом запасания энергии. В тканях многоклеточных аэробных эукариотических организмов в отсутствие или при недостатке кислорода также возможно брожение.

Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, однако, в отличие от дыхания, в результате брожения образуются органические вещества, все еще богатые энергией. Поэтому брожение энергетически менее выгодно.

В скелетных мышцах человека в отсутствие кислорода пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты. При этом на восстановление пировиноградной кислоты используются образовавшиеся ранее восстановительные эквиваленты.

Источник: "Биология в схемах, терминах, таблицах" М.В. Железняк, Г.Н. Дерипаско, Изд. "Феникс"

Источник: Биология 100 самых важных тем В.Ю. Джамеев 2016 г.